Zapfen und Stäbchen

Im 17ten Jahrhundert entwickelten Wissenschaftler ein Verständnis für die Funktionen des Auges.

Zu den wichtigsten Entdeckungen gehörte, dass die Retina und nicht die Cornea verantwortlich für die Entdeckung des Lichts ist.

Kepler vermutete schon 1604, dass die Linsen des Auges das Bild auf die Retina fokussieren, ähnlich wie eine Leinwand, auf die Bilder projiziert werden. Der Jesuitenpater Christoph Schreiner konnte 1652 kurz darauf den Beweis dieser Hypothese anhand eines Ochsenauges antreten, auf dessen Netzhaut ein kleines umgekehrtes Bild der Umwelt zu erkennen war.

Obwohl das Mikroskop schon im späten 16ten Jahrhundert eingesetzt wurde, erreichte es erst im 19ten Jahrhundert die Auflösung, die nötig ist, um das Auge näher zu untersuchen.

1800

Um 1800 wurden die Pigmente der Retina entdeckt

Um 1830 begannen Wissenschafter, das Auge unter dem Mikrospkop zu untersuchen.

In dieser Zeit wurden zwei Typen von Zellen, Zapfen und Stäbchen, entdeckt.

Max Schultze (1825-1874) entdeckte, dass die Zapfen Farbrezeptoren sind

1900

Selig Hecht zeigte 1938, dass die Stäbchen so hochempfindlich sind, dass sie auf ein einzelnes Photon reagieren.

Wissenschaftler, die bei Kerzenlicht arbeiteten, entdeckten, dass die Retina von Froschaugen bei Tageslicht die Farbe änderte.

George Wald (Harward University 1967) und seine Kollegen extrahierten in den 50er Jahren des letzten Jahrhunders die Pigmente der Retina. Mit einem Spektrofotometer konnten sie das Licht messen, dass von den Pigmenten absorbiert wird.

400 Violet Blau Zyan Grün Gelb rot 0 50 100 420 S R M L 534 498 564 500 Wellenlänge(nm) Normalisierte Absorption 600 700

Da die Absorbation des Lichts durch die Pigmente der Retina den Wellenlängen der am stärksten aktivierten Rezeptoren entspricht, zeigten seine Experimente, auf welche Wellenlängen das Auge am besten reagiert.

Da die Retina aber aus mehr Stäbchen als Zapfenzellen besteht, maßen Wald und seine Kollegen besonders die Absorbation des Rhodopsins, des tragenden Fotopigments der Stäbchen. Später konnte Wald anhand der Mikrospektrophotometrie die Absorbation direkt an den Zellen messen (Goldstein, B. 2001. Sensation and Perception, 6th ed. London: Wadsworth).

2002 wurde in dritter Typ von Fotorezeptor entdeckt, der als »Intrinsically Photosensitive Retinal Ganglion Cell« order kurz ipRGC bezeichnet wird. Dieser dritte Typ wägt die Intensität des Lichts ab. Auch dieser Fotorezeptor absorbiert Licht und erzeugt einen Nervenimpuls, allerdings (wohl) nicht nur an das bilderzeugende visuelle System, sondern auch zu anderen Teilen des Gehirns.

Wichtige Stationen der Erforschung des Lichts

Nachbild: Fixiert man den roten Papagei für rund 20 Sekunden, erscheint ein cyanfarbiges Nachbild.
Dann den grünen Kardinal fixieren für 20 Sekunden, dann auf einen Punkt im Käfig starren.

Wenn wir einen der Vögel für eine längere Zeit ins Visier nehmen, entstehen farbige Nachbilder. Wenn wir den roten Papagei lang genug ins Auge gefasst haben, lässt die Empfindlichkeit der lichtempfindlichen Zellen für Rot nach. Wenn der Blick dann auf den Käfig fällt, zieht das visuelle System rotes Licht vom weißen Licht ab. Weiß minus Rot ist zyan, so dass der rote Papagei als zyanfarbige Form im Käfig erschein. Beim grünen Kardinalvogel ermüden die grünen Zapfen und die Augen werden weniger empfänglich für das Grün. Weiß minus Grün ist Magenta, so dass der grüne Kardinalvogel im Käfig als magentafarbiges Nachbild erscheint.

Die Pigmente der Retina

The retinal pigment epithelium by Olaf Strauss

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